什么样的精神状态，让挪威人通缉一群三文鱼？

今年2月，全球最大的三文鱼生产商Mowi再次对两万多条鲑鱼（也就是我们常吃的三文鱼）发布了悬赏。

这些鲑鱼都是从养殖场逃脱出去的。起初，Mowi只向挪威渔业局报告有数十条养殖的大西洋鲑（Salmo salar）因事故逃逸。然而随着后续调查跟进，逃逸鲑鱼的数量骤增到了27 000条。

这些鲑鱼的平均重量已经达到了5.5千克，几乎可以出售了。对于每条逃逸的鲑鱼，Mowi给出了500挪威克朗（约合346元人民币）的悬赏金额。然而，之所以发出这样的高额悬赏，并不是因为这些逃逸的鲑鱼格外金贵，而是为了保护那些生活在当地的野生鲑鱼。

图片来源：Mowi

溯洄从之

在大西洋鲑的整个生命周期中，有两次重大的生理转变。一次是鱼卵在河流中孵化，孵化出的幼鱼通常在那里生活1~4年，直到经历“银白化”阶段——这时它们的身体会变成银白色，代表着它们准备好迁移到海中觅食了。随后，鲑鱼会在海里度过1~3个冬季，再回到出生的河流，在河里繁殖、产卵。

挪威的河流为全球大约五分之一的大西洋鲑提供了繁殖地，每年约有数十万条进入繁殖期的鲑鱼从海洋返回挪威海岸，这也让挪威的每条河流都孕育着独特的本土鲑鱼种群。与此同时，大约千倍于这个数量的养殖鲑鱼也在人为打造的淡水-海水环境中经历着同样的生长过程。在陆地的水箱中，养殖鲑鱼的鱼卵就在这里孵化，随后在淡水水箱或一些河流中的养殖场逐渐长大。随后，它们也会被送入海洋，生活在悬浮于海面的深水网箱中。只是，总有意外发生。这次Mowi的鲑鱼逃逸事故就是由于风暴导致缆绳断裂，部分网箱沉入了海中。养殖的十万余条鲑鱼中，有四分之一逃入了海洋。

类似的事故并不算少见，挪威渔业局的统计数据显示，仅在2025年的前6个星期，养殖场逃逸的鲑鱼就已经达到了至少4.2万条，超过2023年全年逃逸总数的27倍。

图片来源：Erik Christensen - Own work, CC BY-SA 3.0/wikipedia

与蓬勃发展（逃逸）的养殖业形成鲜明对比的是，野生鲑鱼的数量正在暴跌。根据挪威渔业局的数据，20世纪80年代中期，每年返回挪威沿海河流繁殖的野生鲑鱼约有100万条，然而这个数字在短短40年后的2023年就跌到了40万条。

伴随着野生种群的暴跌，养殖鲑鱼对野生种群的影响越来越大。大约10年前的一项全球调查显示，挪威沿海水域中逃逸养殖鲑鱼的平均占比高达24%。而在少数地区，例如挪威西海岸的Hardanger峡湾，养殖鲑鱼的占比已经高达86%。这样的入侵已经显著污染了野生鲑鱼的基因库。一项覆盖了挪威大部分鲑鱼种群的调查显示，28%的野生鲑鱼种群的基因库受到了养殖鲑鱼的严重污染，其中养殖鲑鱼的遗传成分占比最高超过了50%，只有33%的种群还未受到影响。

事实上，养殖鲑鱼逃逸已经和高密度养殖导致的寄生虫暴发一起，成为了威胁野生鲑鱼数量最主要的原因。

水土不服

虽然养殖鲑鱼和野生鲑鱼都属于同一个物种，但养殖鲑鱼经过了长期选育，基因组已经和野生鲑鱼非常不同了。20世纪70年代，挪威启动了首个鲑鱼的商业育种计划，他们从瑞典的一条河流和挪威的40条河流中，精心选出了最初的鲑鱼品种。从这些鲑鱼开始，一代代选育出了我们现在吃到的鲑鱼。如今，历史最悠久的选育计划已经推进了13代以上。

尽避不同企业会选择不同的鲑鱼品系，但基本的选育方向是类似的：人们先是希望提升鲑鱼的生长速率，增加体型，随后开始关注更多其他具有商业价值的性状，例如鲑鱼性成熟的年龄、对某些传染病的易感性，还有最重要的脂肪含量与鱼肉色泽。

显然，这些特性都只是为了方便人类食用，对野外生存毫无用处。当养殖鲑鱼与野生鲑鱼杂交，生下的杂交后代就可能面临更高的死亡风险。

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在杂交鲑鱼的诸多变化中，研究者尤其关注它们生命周期的变化。2021年，一项发表于《科学·进展》（Science Advances）的研究利用2010年到2017年从105条河流中采集的六千多条成年大西洋鲑的鳞片，深入研究了养殖鲑鱼与野生鲑鱼的基因交流如何改变了鲑鱼的生长周期。

结果显示，鲑鱼如果具有更多来自养殖鲑鱼的基因，会比纯种野生鲑鱼更早达到性成熟，最多可以相差0.81岁（雌性）和0.67岁（雄性）。同时，具有养殖鲑鱼基因的个体生长速率提高了大约14.2%。

但改变并非仅限于生长速率。动物学研究中，有一个经典的假说——生命节奏综合征（pace-of-life syndrome）假说。这个假说提出，个体在行为和生理上的差异与生命周期有关。那些生命节奏更快的个体生长速度更快，新陈代谢速率更高，同时它们也更倾向于冒险，寿命往往更短。尽避学界对这个假说还存在广泛讨论，但我们的确在杂交鲑鱼中看到了类似的效应。

已经有大量研究显示，与纯种野生鲑鱼相比，养殖鲑鱼和杂交鲑鱼的确更具攻击性，也更加大胆。当研究者模拟捕食者攻击时，养殖鲑鱼和野生鲑鱼都会躲到隐蔽处，但养殖鲑鱼会更快地从隐蔽处出来。养殖鲑鱼的卵的尺寸也更小，由于它们生长速率更快，因此这并不会影响成年养殖鲑鱼的个体大小。然而更小的幼鱼往往会面临更多危险，导致它们在野生环境下的死亡率更高。

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2020年，一项发表于《科学报告》（Scientific Reports）的研究对比了养殖鲑鱼、杂交鲑鱼和野生鲑鱼在不同环境下的存活率。结果显示，在食物有限但没有捕食者的和平环境中，三种鲑鱼幼年的生存率相似。然而当引入了捕食者后，养殖鲑鱼与杂交鲑鱼的存活率明显降低了。转录组研究也表明，与野生鲑鱼相比，养殖鲑鱼的免疫相关基因表达下调，而蛋白质合成和代谢相关基因表达增加。

“那些对环境敏感性降低的鲑鱼，可能进食更多，从而生长速度加快。在选育过程中，这增加了被选择用于繁殖下一代的机会，”挪威海洋研究所的凯文·格罗弗（Kevin Glover）在一项研究中这样写道，“此外，想要维持那些对野外生存至关重要的能力代价高昂，例如躲避捕食者的能力。那么在缺乏捕食者的驯化环境中，这些特征可能就会在选育过程中退化。”

不见鲑鱼

在2024年春季，《卫报》（The Guardian）以“如同末日”为标题，警告挪威沿岸鲑鱼数量出现前所未有的暴跌。“鲑鱼种群数量已降至历史低点，”文章开头处写道，“此前，挪威奔腾的Gaula河年复一年地吸引着鲑鱼和垂钓者。”然而在2024年的春天，鲑鱼没有回来。这一年，挪威中南部的33条河流首次在垂钓季紧急关闭。

挪威 450 条有鲑鱼生存的河流中，每条都有其独特的鲑鱼种群。“我们正在用逃逸的养殖鲑鱼取代野生鲑鱼，野生鲑鱼这里的环境具有独特的适应性，”挪威自然研究所（NINA）的鲑鱼研究员托比约恩·福赛斯（Torbj?rn Forseth）说道， “如果这些被野生与养殖鲑鱼的杂交种所取代，那么你将失去一些极其重要的东西。”